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照莉莲1933年给她女儿写的信中的说法,一天下午,摩尔根正坐在院子里看一本当年最流行的惊险小说《安东尼落难》,悠然自得,好像什么事也没有发生。但事实是发生了一件大事。家里收到了一份电报,说正值阿尔弗雷德·诺贝尔诞辰一百周年之际,“托马斯·亨特·摩尔根由于对遗传的染色体理论的贡献而被授予诺贝尔奖。
诺贝尔奖来得很突然。在这之前,摩尔根因同样的工作已两次被提名。第一次是1919年由罗斯·哈里森提名的,第二次是1930年由当时任奥斯陆大学校长的奥托·莫尔博士提出的。莫尔说提名之所以未被通过,是因为遗传学既不属于生理学,也不属于医学。过去,除开两次例外,这个领域的获奖者不是医生就是医学院教授。摩尔根当然两者都不是,虽然1933年苏黎世大学的确曾授予了他荣誉医学博士称号。第三次提名摩尔根的是卡尔·兰茨泰纳。他是免疫学家、内科医生,而且他本人也是诺贝尔奖金获得者,在早些时候曾求助于摩尔根(虽然他主要是从布里奇斯和斯特蒂文特那里得到帮助)对他同莱文在1927年发现的MN血型进行遗传分析。
摩尔根出现在电影的新闻简报上,他显然心满意足,但也有几分腼腆,对于这项荣誉,他的态度很是谦逊,他经常说,光荣应归于整个实验生物学,而不是归于个人。听说奖金本是要授给蝇室集体,但蝇室的主要工作人员是四个,而集体奖不能超过三个人。摩尔根内心也承认他的研究工作是集体智慧的成果,于是把这免税的4万美元奖金平均分给他自己的孩子和布里奇斯、斯特蒂文特的孩子(但未分给马勒的孩子)。他也未加任何解释,比如,他给斯特蒂文特的信中只说,“现随信寄上一点钱,是给你孩子们的。”(但听说布里奇斯并没有把这笔钱分给孩子,而是用来买了一辆新轿车。)
摩尔根放弃了参加12月10日诺贝尔诞辰那天在斯德哥尔摩举行的盛大宴会的机会。他的借口是,“鉴于这里正在筹组一个新的生理学研究中心,加之不久就要开展遗传学的生化研究,本人实在无法抽身。”无疑还有一个因素,他不喜欢衣冠楚楚、刻板正经的场合。说不定还有第三个原因:当时重新发现了果蝇和其它一些蝇类幼虫唾腺中的巨型染色体。自然界为遗传学提供的这种奇特的染色体比通常的染色体大2000倍。实际上巴尔比尼早在1881年就报道过这种现象,但被人遗忘了。先是海茨和鲍尔于1933年1月宣布重新发现了唾腺巨型染色体,同年12月佩因特作了同样的宣布。正当这个节骨眼上发现巨型染色体,使摩尔根写一篇接受奖金的答谢辞也煞费踌躇,更不用说当众宣读了。摩尔根学派对遗传的染色体理论的贡献多半是推论出来的,主要是基于对遗传现象的研究,很少直接接触到染色体,甚至连有关互换的细胞学证据都还不是最后的定论。但到了这时,科学家们不再要绞尽脑汁去解释果蝇身上那些细小的、未分化的中期染色体中发生的细微变化,他们可以直接用肉眼可见的唾腺巨型染色体的切片把它们辨认出来。这些巨型染色体上有着无数横纹,人们可以借此证实或推翻连锁图和假想的染色体缺失、重复、倒位等现象。摩尔根学派面临着严峻的考验。新的资料将会推翻摩尔根对染色体的论断,还是会证实它?摩尔根能否保住他显赫的地位?
摩尔根告诉诺贝尔奖金委员会,说他乐意于次年夏天去瑞典。1934年4月,摩尔根夫妇启程去纽约,然后带上女儿伊莎贝尔取海路去伦敦,经过奥斯陆时拜会了莫尔夫妇,最后到了斯德哥尔摩,出席专门为他举行的欢迎仪式。到这时,结果已经有了。摩尔根的研究工作虽然有些细节还悬而未决,但总的说来还是得到了肯定,于是,在他的发言中主要介绍了过去十二个月里的发现。不过,在他的讲话原稿中(时间当是1934年6月)没有谈到连锁图。他很可能还不放心,怕连锁图不够准确。
他的讲话拖到第二年7月才在美国发表,刊登在一本当时不太著名现在已经停刊的名叫《科学月刊》(第41卷,第5…18页)的杂志上。把这杂志上的文章同他讲话的原稿作一番比较很有意思。我们看看摩尔根塞进了些什么东西。他加进了连锁图,因为这些图的准确性已再没有疑问。但他在原来的讲话和过后的文章中都没提到斯特蒂文特。他还加进了巨型唾腺染色体的新图片,其中包括1935年2月发表的第四染色体(见图6)。不管摩尔根是有意还是无意,他加进这些东西使人产生错觉,好像在1933年时,海茨、佩因特、布里奇斯三人在巨型唾腺染色体的研究上是并驾齐驱的,而实际上显然是佩因特领先。罗伯特·奥尔比博士是个严谨的作家,写过一本精彩的遗传学发展史。他以为卡斯珀森等科学家1933年曾在斯德哥尔摩最先见过摩尔根提供的图片中的肉眼可见的基因。其实并没有那回事。
摩尔根讲话的题目是《遗传学对医学和生理学的贡献》,但他讲医学并不热心。他自己很清楚,除了提供过遗传学咨询以外,其他是谈不上什么贡献的。虽然他的讲话稿是在阿尔伯斯·弗林博士的实验室近旁写的,而弗林这时正好发现了苯酮尿症,并且正在进一步研究它的生化机制,但摩尔根既没有提及这种遗传性疾病,也没有谈到它的生化遗传学机理。他同样没提到阿德里安·布莱尔作出的关于唐氏综合症是由不分离现象引起的这一辉煌论点(布莱尔1932年就提出这一看法,但直到1949年才开始受到重视)。
摩尔根同美国大多数遗传学家一样对医学不感兴趣,他们最初还极力反对战后建立的人类遗传学会和出版有关的刊物。对于摩尔根来说,他对医学的这种成见还不只是停留在理论上。当他的女儿伊莎贝尔得了开放性咽扁桃体结核时,托维·莫尔博士(她刚当上内科医生还不到一个月的时间)建议说,孩子应找个大夫看看。但摩尔根没听她的意见。他说:“啊,不要紧的,你就是我们的大夫呀。”
不过,摩尔根的讲话的确含有精彩内容,对基因调节的可能的机制讲得头头是道。
在遗传学的论著中,虽然有时没有明确说出来,但一般从字里行间可以领会到,作者们往往认为所有的基因自始至终在起作用。假设果真如此,又假设个体的性状是由基因决定的,那么,躯体的细胞为什么不全是一模一样?
我们再看看卵发育为胚胎的过程,这里同样有矛盾。卵看上去好像是个无特定功能的细胞,它必然要经历一系列预定的变化再分化出各种器官和组织。卵每分裂一次,染色体则纵向裂为完全相同的两半。每个细胞里包含的基因是相同的。那么,为什么有些细胞变成肌肉细胞,有些变成神经细胞,而有些依旧是生殖细胞?
在19世纪末,这些问题的答案好像比较简单。卵内不同部位的原生质显然存在程度不等的差异。据当时的看法,这种差异决定着每一部位细胞发展变化的方向。
这样一种观点同样认为所有的基因一直在起作用。发育过程的最初几步是相同基因的产物与卵的不同部位相互作用的结果。这似乎为发育过程勾画出了一幅令人满意的图景,即使它未能对这类相互作用作出科学的解释。
但是,还有另一种不能忽略的观点。可以想象,基因分成若干组,各组一个接一个依次起作用,就像胚胎经过不同的发育阶段一样。这种顺序可以设想为一连串基因自动启动。这一假说未经证明,回避了整个胚胎发育的问题,所以不能认为是令人满意的答案。但情况可能是这样:在卵的不同部位里,其中的原生质可能同细胞核内的特定基因起反应;在某一部位,一些基因受到较多影响,在另一部位,另有一些基因受到较多影响。这样一种观点也可能是一种用以解释胚胎的细胞分化的纯形式的假说。发育的最初几步也许会是在卵的局部构造内发生的。
这样,基因反应的第一个结果是影响它们所在细胞的原生质,而受到影响产生了变化的原生质又反过来作用于基因,使另外几组基因进入活动状态,如果真是这样,就会为发育过程描绘出一幅令人满意的图景。
摩尔根之所以离开哥伦比亚大学,原因之一是他已到了强制退休的年龄;这一点加州理工学院的院长是理解的。在聘用摩尔根的时候,他本人也已年过六旬,他当时打算还要在科研和行政岗位上再干二十五年。他也果然于了那么久。他最初同摩尔根有过这样的协议:摩尔根将担任新成立的生物学部主任,任期五年,1933年到期。到那时,他可以退休,或者理事会可以请他退休。但到了1933年摩尔根想继续在加州理工学院工作。他对生物学部工作的进展感到不满意。但理事会对摩尔根的工作是满意的,当然,也对这个生物学部日益增长的名气大为满意,所以同意了他的要求,延长聘期五年。到1938年,他已经七十二岁,又要求再干四年,也得到认可。只是到了1942年,他已是七十六岁高龄的老翁,才退了下来,成为名誉主任和名誉教授。
摩尔根的职务暂时还无人接替。1942…1946年间,斯特蒂文特以生物学委员会主任身份主持生物学部工作。1946年,乔治·比德尔从斯坦福大学回来,任生物学部主任,直到1961年他才离开加州到芝加哥大学任校长。
摩尔根退休以后,街对面校园里他原来的办公室仍然属他所有,实验室里也保留了他原来的位置。加州理工学院买下了科罗纳·德尔马�